Ten umí to a ta zas tohle

Podzemní houbová síť byla v časopise Nature označena na konci devadesátých let za lesní internet, „wood wide web“, a známý mykolog a popularizátor „propleteného života“ hub Merlin Sheldrake dává klíčové objevy o mykorhizní síti do souvislosti s rozvojem teorie sítí a vůbec všeobecným rozšířením internetu. Nakolik je tahle metafora přesná?

Přirovnání mykorhizního propojení rostlin v lese k internetu je pochopitelné zjednodušení, jakým lze složitý jev alespoň částečně popsat laikovi. Na vědecké úrovni byl koncept mykorhizních sítí nastíněn Davidem Readem a jeho kolegy, kteří se výzkumem funkcí mykorhiz v přírodě zabývali již v osmdesátých letech minulého století, první jednoduchý popis se ale objevil asi před 140 lety. O mykorhizních sítích se tedy vědělo dávno před internetem, jenže jít do lesa a ukázat na ně prstem prostě nejde. Všechna tušení musí být napřed formulována v hypotézách a ověřována vědeckými postupy. Ty vyžadují rozkrývání fází zkoumaných jevů, hledání a ověřování metod, jak mykorhizy popsat a pochopit procesy, které zprostředkovávají, a to v laboratoři, ve skleníku nebo v mikrokosmu lesa. Strom poznání se košatí a není lehké proniknout do historie oboru. U mykorhiz nejde tedy o žádný nový objev, jen se mu v posledních letech dostává popularizace.

Jak to s mykorhizami tedy celé funguje?

Mykorhizní sítě jsou velmi jemná vlákna hub, daleko jemnější než vlásek, která spojují navzájem dřeviny a půdu. V internetové síti dochází k přenosu informací, jež jsou vlastně kombinací jedniček a nul. V případě mykorhiz jde ale o přenos mnoha různých chemických látek, molekul živin, vody a signálních molekul. Každá látka má jiné složení, tvar a velikost a každá něco jiného v mykorhizním systému lesa znamená. Vlákna různých druhů a jedinců hub se také nemohou libovolně spojovat a látky si předávat. Nefunguje to tak, že by se potkala vlákna holubinky a bedly a vyměnila si určitou molekulu. I samotné komunikační sítě hub tedy mají své zákony: záleží na vzájemné kompatibilitě hostitelských rostlin (dřevin) a hub. K bříze tak patří křemenáče, ale klouzek pod ní neporoste. Hřib dubový těžko najdete pod smrkem. Zjednodušeně: mezi hostitelskou dřevinou a „její houbou“ dochází k vzájemné výměně živin a vody a k přenosu signálů, které jsou zprostředkovány opět chemickými sloučeninami.

Příjem živin zvnějšku a předávání asimilátů houbě je specifická aktivita v mladých kořenech rostliny, osídlených houbou – tedy v mykorhize – na jejím těsném symbiotickém rozhraní mezi buňkou houby a rostliny. Tam je houba a rostlina aktivní a tam oba partneři uvolňují a přijímají živiny. Přenášejí se ale i chemické signály, které oznamují, že se v systému někde děje nějaký problém, který pak oba partneři mohou řešit. Jedním z nových příkladů je, že v situaci, kdy porost ožírá nějaký býložravec, dochází k signalizaci hrozby. Další rostliny, které zachytí signál, začnou v reakci na to vyrábět hořkou látku. Tyto informace jsou přenášeny i v těsném prostředí aktivních kořenů a vláken mimo mykorhizu. Skutečně prokázat, že takový komplikovaný přenos existuje, není vůbec experimentálně jednoduché. Vždy musí dojít k vysokému zjednodušení experimentu a k testování podmínek různých variant.

Kdo z tohoto spojení těží víc?

Takto položená otázka pro přírodu neplatí. V systému přírody jde o to, aby život existoval a byl možný. Mykorhiza je velmi rozšířená strategie, znamená řízenou spolupráci, která umožňuje v přírodě existenci „udržitelného života“ podle stávajících podmínek. Obecně platí, že čím je přírodní systém pokročilejší a vyvinutější, tím více vzájemné spolupráce mezi druhy v něm existuje. Existence mykorhiz je ve většině suchozemských ekosystémů klíčový jev. Proto je potřeba, aby fungovala, za nižší i za vyšší cenu ze strany hostitelské rostliny, podle podmínek prostředí. Jedině spolu mohou rostliny, houby a další živé složky žít. Dovedou se vzájemně „domluvit“ chemickou signalizací. Každý živý systém spěje do optimálního stavu, pokud je adaptován. Maximálně využívá zdroje, zabraňuje jejich ztrátám. Dostupnost zdrojů se mění, mění se i další podmínky – klima, počasí – a některé změny jsou krátkodobé, jiné dlouhodobé. Mykorhizní strategie umožňuje rostlinám přijímat limitní živiny a vodu z daleko většího objemu půdy a z větší vzdálenosti, než kam by dosáhly jejich vlastní kořeny. A rostlina za tuto „službu“ houbě splácí cukernými látkami, které dovede vyrobit při fotosyntéze. Je to pro ni i pro celý systém porostu „levnější“, než kdyby vytvářela potřebný objem vlastních kořenů. A současně bylo pozorováno, že rostliny s mykorhizou jsou zdravější. Toto pozitivní ovlivnění se vysvětlovalo tím, že houby vytvářejí jakési hormony, cytokininy, které podporují růst rostlin. Nyní jsou tyto látky specifikovány jako signální, umožňují interakci partnerů v mykorhize a regulují jejich funkce.

Co všechno tedy bylo potřeba k potvrzení existence mykorhizních sítí?

Intenzivní výzkum mykorhiz začal zhruba v padesátých letech, přičemž jejich definici a význam navrhl Albert Bernhard Frank již v roce 1885. Zavedl termín mycorrhiza, kterým označoval morfologický jev na kořenech dřevin. Předpokládal, že mykorhizy představují orgán, v němž se realizuje vzájemně prospěšná symbióza mezi houbou a rostlinou, spočívající v tom, že houba extrahuje živiny z půdy a přenáší je k rostlině. O mnoho let později se radioaktivními izotopy oxidu uhličitého prokázalo, že i rostlina poskytuje houbě benefit v podobě cukru. V osmdesátých letech 20. století se zjistilo, že rody hub mají odlišné morfotypy. V návaznosti na to německý mykolog Reinhard Agerer začal více studovat i vnější mycelia hub. Nápadité experimenty prováděli v devadesátých letech v Sheffieldu David Read a Roger Finlay, kteří začali využívat radioaktivně značené izotopy uhlíku k potvrzení přenosu cukrů z rostliny do mykorhiz, do podhoubí a touto cestou i do jiné rostlinky v experimentálním prostředí. Poté to bylo potvrzeno i v lesním pokusu. Aby se doložilo, že přenos je uskutečňován prostřednictvím vláken hub (hyf) v půdě, bylo nutné zabránit rostlinám, aby se spojily kořeny, ale zároveň umožnit houbě prorůstat přes jemnou síťovinu. Nebo se z osiky fotosyntézou vyrobený cukr z radioaktivního oxidu uhličitého přenesl do sousedních dřevin ve větší míře poté, co byla poškozena otrháváním listů. Živiny z poškozené osiky tak byly relokovány dokonce i jinému druhu dřeviny, třeba borovici, právě pomocí vláken hub. Takto se podobně prokázalo, že jsou prostřednictvím hub funkční propojení mezi starým a mladým stromem, nebo i mezi dvěma druhy stromů.

Jak přesně dochází k přenosu látek mezi houbou a rostlinou?

Děje se to v mezibuněčném prostoru ve struktuře mykorhizy. Říkáme tomu odborně interface neboli symbiotické rozhraní. V případě ektomykorhiz se v tomhle místě buněčná membrána rostliny a buněčné membrány houby setkají natěsno, dochází mezi nimi k různým typům přenosu látek i signálů. Některé látky se transportují snadno, třeba jen ve vodných roztocích po koncentračním spádu, něco musí být aktivně transportováno za pomocí energie, někdy se využívají speciální póry s „pumpami“ pro určité látky nebo jsou tam takzvané symporty, což je případ, kdy některé živiny přibírají jiné podobné molekuly. Kromě živin jde o přenos signálních látek, které mohou být vylučovány do těsné blízkosti na povrchu aktivních kořenů a vláken hub. Houba svým chemickým signálem dává „vědět“ kořínku rostliny, že potřebuje vytvořit mykorhizu, kořínek na to složitě biochemicky reaguje, a když „poznají“, že jsou kompatibilní, houba obroste kořínek, pronikne přes epidermis do primární kůry a tam vytvoří takzvanou Hartigovu síť, která celou buňku obalí. I vytvoření mykorhizy je proces, který je řízený velkým množstvím chemických látek přes biochemii buněk zúčastněných partnerů.

Sama jste studovala hlavně odumírání horských porostů…

S kolegy jsem se zabývala poškozováním lesa imisemi, to bylo v devadesátých letech velké téma. Zkoumali jsme, jak se chovají v narušeném systému ektomykorhizy a jak acidifikace půdy a tehdy populární vápnění ovlivňuje mykorhizy. Spoluprací řady autorů, kteří tehdy studovali les z různých hledisek, vznikla knížka Dlouhodobá acidifikace a nutriční degradace lesních půd, editovaná Jakubem Hruškou a Emilem Ciencialou. Při té příležitosti, po poměrně rozsáhlém prostudování tehdejší dostupné literatury, se vyloupl i můj koncept „les jako ektomykorhizní systém“, jímž tvrdím, že v našem lese mírného pásu jsou tok živin a jejich udržení v lese přes houby propojené.

Sledovala jsem odumírající smrky na Šumavě, poškozené lýkožrouty, viděla jsem, že když opadává jehličí, tak současně odumírají i ektomykorhizy. Došlo mi, že to je vlastně opačný konec stromu: nahoře se vaří cukr a dole se vyměňuje za jiné látky. V tom odumírajícím smrkovém lese odešlo jehličí a současně i mykorhizy. Ty nejživější a nejcitlivější procesy. Vlastní vodivá pletiva pod kůrou zůstávala živá déle, brzy však do nich pronikala václavka – nalákaly ji kvasné procesy živin.

Co se v takovém narušeném lese děje s živinami?

Houbová síť ve zdravém lese prakticky nedovolí, aby uvolněné živiny odtekly pryč. V odu­mřelém lese a později na pasekách, kde je mykorhizní houby a jejich vláknité sítě v půdě přestanou zachycovat, se ze systému vytrácejí. Na pasekách se zvýší aktivita rozkladných půdních hub a jiných organismů tím, že se půda více ohřívá – organický opad se v těch podmínkách začne rychleji rozkládat a minerální živiny jako vápník, hořčík či dusík se uvolňují – ale není tu mykorhizní síť, nejsou tu stromy, které by uvolněné živiny zachytily a opět začlenily. Živiny se deštěm vyplavují a dole na povodí se objeví jejich vyšší díl v odtékající vodě. Vše naráz odteče, byť zčásti látky využijí náhle vyrostlé lesní rostliny, „buřeň“, která se na pasekách objevuje. Odváželo se dřevo a nyní se odváží i klest s jinými živinami – to vše prohlubuje další acidifikaci a degradaci lesní půdy.

Oslabení lesních porostů acidifikací se projevilo i ochuzením druhové pestrosti a úbytkem v množství plodnic ektomykorhizních hub, což v osmdesátých a devadesátých letech minulého století demonstroval Rostislav Fellner na Krkonoších podle výskytu plodnic. Podobně byl v té době zaznamenán velký úbytek oblíbené lišky obecné – laboratorními pokusy bylo zjištěno, že pokud má dřevina dostatek přijatelného dusíku v půdě, nevysílá směrem k podhoubí lišky signál k vytvoření mykorhizy, a liška proto mizí. Po odsíření elektráren v Evropě se situa­ce poněkud zlepšila, ale spad oxidů dusíku nadále poškozuje živinovou rovnováhu v lese.

Mykorhizní sítě jsou sice přítomné pořád, mohou se ale porušit právě odtěžením stromu, či dokonce velkoplošným pokácením. Pokud po odtěžení stromu, na který jsou navázány vzácné druhy hub, třeba teplomilné hřiby, chybí v blízkosti soused stejného druhu, který by spolupráci s houbou převzal, tak vzácný druh houby z lesa může zmizet. Mykorhizní síť ve zdravém lese zkrátka udržuje malý živinový cyklus. V momentě, kdy člověk začne do lesa bezhlavě zasahovat, živiny z lesa zmizí. A víte, co byl největší experiment? Případ poškozených starých smrkových lesů v Krušných a Jizerských horách a jejich vápnění bez ohledu na cokoli… Vápnění sice zlepšilo pH, ale nastartovalo i rozklad opadu a živin. A protože mykorhizy a sítě podhoubí nebyly zdravé, většina živin právě odplavala.

Ektomykorhizy jsou naprosto zásadní pro existenci lesa. Kdyby v našich lesích ektomykorhizy nebyly, tak nebudou ani dřeviny – všechny jehličnany, buky, duby, břízy. Snad kromě výjimek, jako jsou například jeřáby, jasany a jilmy.

A teorie, že houby pomohly řasám opustit moře, skutečně platí?

Vědci se dnes skutečně přiklánějí k tomu, že zmíněná arbuskulární mykorhiza hrála zásadní roli v přestupu rostlin na souš a houby vystoupily na pevninu společně s fotosyntetizujícími organismy, zelenými řasami a sinicemi v ordoviku před 460 až 455 miliony let.

První mykorhizní houby, Glomeromycota, byly ty arbuskulární. Jsou doloženy u předchůdců plavuní a kapraďorostů a pocházejí z hub, které žily v dostatečně vlhkém prostředí. Nyní jsou známé asi u tří čtvrtin ze všech druhů rostlin. Mají jen trubicovitou stélku, nemají na průběhu vlákna přehrádky, takže jsou zranitelné, hrozí jim únik protoplazmy a snadno kolabují. Nemají komplikovaný metabolismus, neumějí rozkládat složitější látky, protože ve vodě, odkud vzešly, už živiny rozpuštěné obvykle jsou. Tyto houby samy o sobě však na suchu také dlouho nepřežijí.

Ektomykorhizy u dřevin jsou evolučně mladší. Objevily se v evoluci asi pětaosmdesátkrát. Právě až na souši se selektovaly skupiny hub (podříše Dikarya), které mají přehrádky a dvě jádra v buněčných segmentech. Patří k nim houby stopkovýtrusné (hřiby) a vřeckovýtrusné (smrže). Ne že by jejich vlákny protoplazma nemohla vůbec proudit, ale jsou odolnější proti poškození, mají i pevnější buněčné stěny s chitinem. Tyto modernější houby představovaly obrovský evoluční boom. Byly schopné prorůstat pevným substrátem, do dřeva, opadem. Mohou vytvářet i různé typy plodnic. Tohle všechno ty první, arbuskulární houby nedovedou.

Říkáte, že k tomu došlo v ordoviku, dá se ale identifikovat kde?

Šlo zřejmě o členitá pobřeží, kde se střídala mokrá, vlhká a suchá místa. Každé prostorově proměnlivé prostředí dává šanci pro výskyt více druhů organismů než jednotvárný terén, to platí i dnes. Ve vysychavých terénech tedy mohlo dojít k nesčetným případům kontaktu hub s řasami či sinicemi, z nichž mohly být některé úspěšnější a přežít útrapy tehdejší souše. Když se tehdy z vodního prostředí dostala ničím nechráněná řasa do sucha, nemohla přežít. Tehdy na souši nebyla žádná půda, jen surový zvětralý horninový substrát. Řasa tam byla vystavena slunci, vysychání či poměrně extrémním změnám teploty. Ale houby mají jinou zásobní látku energie než řasy a ta látka – glykogen – zamezuje vysychání buňky. Glykogen je zásobní látkou nejen u hub, ale i u živočichů (u rostlin to je obvykle škrob). Proto houbové spory dokážou vydržet i deset let v suchém prostředí, jak to známe třeba u dřevomorky. Díky „kabátku z houby“ je pak rostlinná buňka chráněna proti vyschnutí a změnám teplot a ve chvíli oživení má systém zásobu energie z glykogenu. Řada hub má také schopnost produkovat pigmenty typu melaninu a ukládat ho do buněčné stěny. Tím je protoplazma v buňce chráněná i proti UV záření. Houba se tedy dala do party s řasou nebo sinicí, které jí poskytly cukr z fotosyntézy, a ona jim zase nabídla ochranný kabátek s melaninem. Sinice navíc mohly dodávat společenství dusík, které dovedou fixovat ze vzduchu. Společně ten přechod na souš postupně zvládly, vzájemně si pomohly.

Rostlinám tedy houby poskytly ochranu před velmi nepříznivým prostředím, nedostaly toho houby ale na oplátku vlastně málo?

Příroda nekalkuluje, vývoj se odehrává podle zákonů termodynamiky. Jde po nejekonomičtější linii, která zároveň vede k co nejvyšší rozmanitosti v daných podmínkách. Ve vývoji se také stane, že organismy, které si příliš uzurpují zdroje, jsou nestabilní a postupně zmizí. Houby i rostliny především dostaly v nových podmínkách obrovskou příležitost pro další rozvoj při osídlování souší a k růstu druhové rozmanitosti, která je zárukou udržitelnosti života na Zemi – ve smyslu „ten umí to a ta zas tohle“.

Houby narušují odumřelé rostliny v procesu extracelulárního trávení, laicky řečeno: mají žaludek venku. Vylučují enzymy do svého bezprostředního okolí a tím si „natráví“, co potřebují. Lignikolní houby, tedy ty, co žijí na dřevě, musí samy rozkládat celulózu nebo lignin, aby získaly cukr, a to je enzymaticky a energeticky docela náročné. Ektomykorhizní houby mají po svých lignikolních předcích enzymatické systémy, kterými uměly dřevo rozkládat, do určité míry zachovány, ale jejich příslušné geny spí. Když je ale potřeba, jsou stále schopné odpovídající geny spustit a potřebné enzymy vyrobit. Z nahromaděného opadu a humusu v půdě dovedou „vyzobávat“ dusík. A tím vylepšují výživu i dřevinám.

Jak dlouho trvá ten vztah mezi rostlinou a houbou?

Jednotlivé mykorhizy netrvají věčně. Ektomykorhizy fungují několik týdnů až měsíců, jejich rozvoj odpovídá dynamice cyklu dřeviny a růstu kořenů. Ale erikoidní mykorhizy se obměňují už po týdnu nebo po dvou. Rostoucí mladý kořínek je plný cukru, a pokud dojde k vytvoření mykorhizy, dostane ho od něj v první fázi víc houba, ta se rozvine a postupně osidluje potřebný prostor v půdě. Ze začátku zkrátka víc živí rostlina houbu, aby houba narostla. Pak nastává vyvážená fáze, kdy houba dodává rostlině z půdy živiny a vodu, nakonec mykorhiza stárne a houba v mykorhize odumírá. Houbové struktury však v mykorhizách nikdy nevlezou do vodivých pletiv rostliny, jsou jen na povrchu kořene. Je nutné mít na paměti, že za celým procesem vzniku a stárnutí mykorhiz je systém řídících procesů, založených na bázi systému „signálních“ molekul, které do systému vnášejí informace o podmínkách prostředí, o potřebě vytvořit mykorhizu a nakonec jakési konstatování, že funkce vypršela a struktura zestárla.

Mykorhiza se tak jeví jako velmi dynamický systém. Strom má v různých obdobích roku různý počet vznikajících, přetrvávajících a odumírajících mykorhiz. Mykorhizy v suchém období zanikají, ve vlhkém období se obnovují. Ostatně stejně jako v celém systému lesa je mnoho proměn, počínaje proměnami mykorhiz v souvislosti s celkovým vývojem lesa, s ročním vývojovým cyklem stromu, s počasím a s dostupností živin v půdě.

Každopádně houby jako celek jsou velmi adaptabilní a na své prostředí geniálně přizpůsobené. Druhová skladba hub se pak mění s proměnami vnějších podmínek. Proto je vlastně nutné, aby v krajině byla různá prostředí, která umožní přítomnost celého druhového spektra mykorhizních hub, ale i hub z jiných ekologických skupin. Pak v podmínkách ohlašovaných změn klimatu bude větší šance na adaptaci lesních porostů. To samozřejmě platí nejen pro houby, ale i pro rostliny, respektive dřeviny, pro půdní bezobratlé živočichy a pro bakterie – ti všichni mají své poslání ve fungování lesa.